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产肠毒素大肠杆菌主要毒力因子介绍


现代畜牧网 http://www.brainbulb.net 2019/1/10 20:44:48 关注:231 评论: 我要投稿

  摘  要:肠道是猪消化系统的主要组成部分,同时也是免疫系统的最大组成部分。肠道的功能在于消化食物、吸收营养,同时还负责保护机体免受毒素和病原的侵袭,所以保持猪尤其是保育猪的肠道健康是保证猪群健康生产的基础。而肠道致病菌感染引发的腹泻对猪的肠道健康是一个巨大的挑战,同时也是全球养猪业发展的巨大挑战。
  关键词:大肠杆菌;毒力因子;肠道;猪
  猪尤其是仔猪的腹泻通常与一种或者几种大肠杆菌感染有关,这些致病性大肠杆菌通常包括产肠毒素大肠杆菌(Enterotoxigenic Escherichia coli ,ETEC)、产志贺毒素大肠杆菌、神经毒素大肠杆菌、肠致病性大肠杆菌、肠出血性大肠杆菌、肠集聚性大肠杆菌和肠侵袭性大肠杆菌等,其中最为常见的是产肠毒素大肠杆菌,该致病菌通常和新生仔猪腹泻及断奶后仔猪腹泻有关,是威胁仔猪肠道健康的主要致病菌之一。
  大肠杆菌感染肠道时通常包括两个过程,首先是借助黏附素与小肠绒毛上皮细胞的受体结合,定植在小肠绒毛上,这一过程并不直接产生损伤,而后这些致病菌会分泌肠毒素,阻碍肠上皮细胞的功能,引起肠道分泌增加,降低水分吸收,从而导致腹泻。整个过程中协助大肠杆菌感染肠道的黏附素以及导致宿主肠道腹泻的肠毒素均为大肠杆菌的毒力因子。ETEC最主要的毒力因子包括菌毛黏附素和肠毒素,其功能与宿主受体密切相关,因此,ETEC通常表现出高度的种属特异性。
  1  菌毛
  大肠杆菌感染机体后致病的第一步是黏附素与小肠绒毛受体结合。菌毛是最常见的黏附素,而从腹泻的断奶仔猪分离的大肠杆菌中最常见的菌毛是F18和F4。其中,F4菌毛黏附素与仔猪断奶前腹泻有关,而断奶后腹泻与F18和F4的组合有关。
  1.1 F18菌毛
  菌毛是突出于细菌表面、细长的蛋白质附属物,长0.5 μm~1.5 μm。每个细菌表面通常有100~300根菌毛。菌毛按形态可分为2类:菌毛和纤丝。菌毛具有刚性结构(直径7 nm~8 nm),而纤丝相对薄而柔软,直径不固定。F18属于纤毛类菌毛,长   1 μm~2 μm,由主要结构蛋白Fed A折叠螺旋形成。F18抗原有两个变种,F18ab和F18ac,其中a为共同抗原,b和c为特异性抗原。F18ab主要存在于产志贺毒素大肠杆菌和ETEC中,体外表达很少;而F18ac则主要存在于ETEC中,体外很容易表达。含有F18的ETEC多产生热稳定肠毒素(Heat-stable Enterotoxin,ST),而较少产生热敏感肠毒素(Heat-labile enterotoxin,LT)。依据基因品系的不同,某些品种猪因肠道内不含F18受体基因,表现出对F18 ETEC的耐受性,与对F18 ETEC敏感猪相比,感染率从6%~87%不等。
  1.2 F4菌毛
  F4菌毛形态多样,但通常情况下是细长的丝状蛋白聚合物,主要由Fae G亚基组成。它有3个抗原异构形式:F4ab、F4ac和F4ad,其中a为主要共同抗原,b、c和d为特异性抗原。临床上以F4ac最为常见,在断奶后仔猪腹泻中所占比率可达96%~98%。F4基因的表达受环境因素影响很大,温度、pH以及培养基等均可以影响到基因的表达。
  1.3 其他黏附素
  其他菌毛黏附素F5、F6、F17和F41通常与保育猪的产肠毒素大肠杆菌腹泻有关,但在断奶的腹泻仔猪中也能检测到,并且有可能和F18或F4共同存在。研究表明,在断奶仔猪腹泻中F5、F6和F41出现的比例分别为4%、10%和2%,但近年因仔猪断奶日龄的提早和哺乳时间的缩短,这些黏附素在断奶仔猪中被检出的比率越来越高。
  2  肠毒素
  肠毒素是由包括ETEC在内的大肠杆菌分泌的胞外蛋白或多肽,可以影响肠道上皮细胞功能,包括热稳定毒素(ST)和热敏感毒素(LT)两种,其中LT分子量较大,为88 kDa左右,而ST分子量较小,只有1 kDa~5 kDa。
  2.1 LT肠毒素
  LT肠毒素由A、B两种蛋白结合组成,A是一类酶而B为一类五聚体,两者经非共价键结合形成LT;感染宿主时,A、B亚基起初分泌于胞浆中,并在周质间隙中加工成熟成为全毒素,B亚基与宿主细胞神经节苷脂结合后,A亚基中的A1片段定位到宿主细胞的内质网上,激活宿主细胞腺苷酸环化酶系统,诱导液体和电解质的分泌,降低吸收。
  2.2 ST肠毒素
  ST肠毒素包括STa和STb异构体两种。STa分子量较小,只含有18个氨基酸和3个二硫键。该毒素可溶于水和甲醛,并且能够被蛋白水解酶水解,在沸水中可耐受15 min,任何能够破坏二硫键的消毒剂均能消除该毒素。STb则含有48个氨基酸,4个半胱氨酸残基和2个二硫键,该毒素不溶于甲醛但能被蛋白水解酶水解。STa和STb均和腹泻有关,STa主要引起新生仔猪腹泻,但也可以和其他肠毒素一起引起断奶猪腹泻。□□原题名:Intestinal challenge with enterotoxigenic Escherichia coli in pigs, and nutritional intervention to prevent postweaning diarrhea(英文)原作者:Yawang Sun和Sung Woo Kim(美国)
文章来源:国外畜牧学猪与禽     文章作者:费文涛,张晨飞 摘译     文章编辑:一米优讯     
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